Голотурії, або морські огірки (holothuroidea)

Категорія Тварини

Зміст

Поширення
Середовище проживання
харчування
Будова та фізіологія
Розвиток
Тривалість життя
Вороги
Захист
Господарське значення

Голотурії, або морські сорочки (Holothuroidea) - голкошкірі з сильно редукованим скелетом та з білатеральною симетрією- остання виражена сильніше, ніж у неправильних морських їжаків. П`ятипроменева симетрія є, але замаскована білатеральним розташуванням багатьох органів. При найменшому дотику тіло голотурій сильно стискається, після чого воно у багатьох форм стає схожим на старовинну сорочку або свіжий огірок. Голотурії - родички морських зірок та їжаків.

Colochirus robustus

Голотурії, або морські сорочки, не тільки цікаві своїми зовнішніми особливостями, яскравим забарвленням, цікавим способом життя та деякими звичками, але й мають досить суттєве господарське значення. Голотурії є досить великих тварин, середні розміри яких бувають від 10 до 40 см. Однак серед них зустрічаються і карликові види, що ледь досягають кількох міліметрів, і справжні гіганти, довжина тіла яких при порівняно невеликому діаметрі, близько 5 см, може досягати 1 м і навіть більше (Synapta maculata досягає 5 м). За формою тіла голотурії дуже різноманітні.

Поширення

Поширені майже у всіх морях та океанах.

Середовище проживання

Голотурії живуть практично скрізь - від прибережної смуги до глибоководних западин - найбільш численні в умовах тропічних коралових рифів. Голотурії - найпристосованіші голкошкірі для екстремальних глибин-звичайно зустрічаються на глибинах 5000 м і більше. Декілька видів сімейства Elpidiidae можна знайти на глибині 9500 м, а Myriotrochus bruuni було знайдено на глибині 10687 метрів! На мілководді можуть утворювати великі скупчення. Так, наприклад, новозеландський полуничний морський огірок (Squamocnus brevidentis) мешкає на скелястих поверхнях навколо південного узбережжя Південного острова, де густота населення іноді досягає 1000 особин на 1 м².

харчування

Голотурії зазвичай лежать «на боці», піднявши передній, ротовий кінець. Падальники, харчуються планктоном та органічними залишками, що витягуються з донного мулу та піску, який пропускається через травний канал. Інші види фільтрують їжу з придонних вод щупальцями, покритими клейким слизом.

Будова та фізіологія

Тіло голотурій витягнуте у напрямку від орального до аборального полюса і більш-менш червоподібно-на дотик шкірясте, зазвичай шорстке і зморшкувате. Багато бурого, брудно-білого або сірого кольору, але є і яскраво забарвлені види. Стінка тіла товста і пружна, з добре розвиненими м`язовими пучками. Тварина повзає на одній із довгих сторін, яку можна назвати черевною. На одному кінці довгої осі лежить рот, оточений віночком щупалець, на іншому – порошиця. Порівняння з іншими голкошкірими показує, що головна вісь тіла розташована у голотурії, що повзає, не вертикально, а горизонтально, так що оральний полюс з нижнього стає у них переднім, а аборальний з верхнього - заднім. Від переднього полюса до заднього тягнеться 5 амбулакральних смужок, вздовж кожної сидить подвійний ряд амбулакральних ніжок. Три амбулакральні смужки лежать на нижній стороні тіла (тривіум), дві – на верхній (бівіум). Нижня сторона тіла нерідко світліша за верхню. Крім того, ніжки трьох нижніх амбулакральних смужок добре розвинені та забезпечені присосками, на двох верхніх смужках вони зазвичай зменшуються у розмірах та позбавлені присосок.

Polycheira rufescens

Рот оточений віночком щупалець, що є зазвичай у числі, кратному 5 (часто їх 10-30). В одних голотурій вони прості, короткі, з бляшками на кінцях, в інших – довгі, гіллясті, що утворюють на передньому кінці тварини цілий кущ. У щупальця заходять вирости кільцевого амбулакрального каналу, забезпечені на підставі щупальця довгою ампулою. Цим доводиться, що щупальця є видозміненими амбулакральними ніжками, що пристосувалися до захоплення їжі. Голотурії з короткими щупальцями захоплюють ними мул і пісок з органічними залишками, що знаходяться в них. Деревовиднощупальцеві розпускають у воді свої щупальця і ловлять дрібних тварин, що пристають до них.

На противагу морським їжакам скелет голотурій розвинений слабше, ніж у всіх інших голкошкірих. Замість суцільного панцира в підшкірній сполучній тканині голотурій є лише численні мікроскопічні вапняні тільця, часом дуже витонченої форми - у вигляді паличок, якірків, продірявлених пластинок, коліщаток і т.д. п.

Навколо глотки лежить вапняне кільце з 10 значно більших пластинок: 5 радіальних та 5 інтеррадіальних. Кільце залягає глибоко під покровами і служить частково місцем прикріплення м`язів, частиною для захисту околоротового нервового кільця. Слабкий розвиток скелета компенсується посиленням м`язової системи стінок тіла. У голотурій під сполучнотканинним шаром покривів знаходиться насамперед суцільний шар кільцевих м`язів, а під ним, відповідно 5 радіусів, проходить 5 потужних поздовжніх м`язових стрічок. У передній третині тіла частина волокон цих стрічок відокремлюється від стінок тіла, перетинає загалом у косому напрямку допереду і по краях рота знову прикріплюється зсередини до стінок тіла. Це м`язи-ретрактори, що служать для втягування всередину переднього кінця тіла. Під м`язами залягає великий загалом, вистелений перитонеальним епітелієм.

Голотурії - донні повзаючі тварини, іноді навіть глибоко зариваються в мулистий ґрунт, але представники сімейства Pelagothuriidae ведуть планктонний спосіб життя і відповідно до цього виявляють повну відсутність скелета та амбулакральних ніжок. Тіло у цих голотурій сильно вкорочене і має вигляд з 13-14 виростами диска, який плаває ротом догори. Деякі деревовиднощупальцеві місяцями і навіть, мабуть, роками залишаються на одному місці, харчуючись за допомогою розправлених у воді щупалець.

Травний канал у вигляді довгої циліндричної трубки. Він утворює в цілому петлю і складається з низхідної ділянки, потім з висхідного, що завертає кпереду, і, нарешті, з другого низхідного відділу, який досягає заднього полюса тіла. Тут кишечник розширюється, утворюючи досить об`ємну мускулисту клоаку, що відкривається назовні клоакальним отвором.

Pelagothuria natatrix

З клоакою у багатьох голотурій (Aspidochirota) пов`язані особливі кюв`єрові органи, що мають захисне значення. Це від 10 до 100 тонких, не дуже довгих залізистих трубочок, на одному кінці сліпо замкнутих, а іншим кінцем впадаючих у клоаку. При подразненні тварини кюв`єрові органи викидаються через отвори клоаки назовні, витягуються у багато разів, утворюючи липкі білі нитки, які обліплюють предмет, що доторкнувся до голотурії.

Органи дихання. З клоакою у голотурій пов`язані особливі органи дихання, водяні легені. Це два великі тонкостінні і сильно розгалужені мішки, що лежать у порожнині тіла праворуч і ліворуч від кишечника. Задні кінці легень зливаються та відкриваються у клоаку. На живих голотурія легко спостерігати, як вони через правильні інтервали то втягують в клоаку струмінь морської води, то з силою випорскують воду назад. Вода з клоаки надходить у легені, а кисень дифундує через їх тонкі стінки в порожнину тіла.

Видільна система. Побічну функцію водяних легень становить виділення. Через їх тонкі стінки виходять із тіла амебоцити, навантажені кінцевими продуктами обміну речовин. Отже, виділення носить у голотурій такий же дифузний характер, як і в інших голкошкірих, і спеціальні органи виділення відсутні.

Цікаві пристрої видільного значення є лише у безногих голотурій (Apodida). Вздовж кишкового мезентерія перитонеальний епітелій утворює у них ряд з декількох десятків досить великих миготливих вирв, сліпо замкнутих біля свого основи. При ін`єкції туші в порожнину тіла можна спостерігати, як вирви заповнюються безліччю порожнинних амебоцитів, що навантажилися зернами туші. Амебоцити не виводяться через лійки, але склеюються слизовим виділенням їх у так звані «бурі тіла», які виштовхуються з лійок у порожнину тіла.

Амбулакральна система складається, як завжди, з кільцевого амбулакрального каналу, який лежить безпосередньо позаду навкологлоточного вапняного кільця і дає п`ять радіальних каналів. Канали прямують спочатку вздовж глотки вперед і посилають від себе продовження в навколоротові щупальця, а потім повертають назад, проходячи вздовж амбулакральних смужок. Вони залягають між кільцевими м`язами та поздовжніми м`язовими стрічками. Від радіальних каналів відходять бічні гілочки з ампулами до амбулакральних ніжок.

Pseudocolochirus violaceus

Кільцевий амбулакральний канал має придатки двоякого роду: кам`янистий канал і полієві бульбашки. Кам`янистих каналів один або кілька. У примітивніших випадках кам`янистий канал відкривається в спинному інтеррадіусі назовні за допомогою невеликої мадрепорової пластинки. Однак у більшості голотурій канал коротшає і дивиться пористим кінцем в цілому, не досягаючи поверхні тіла. Полієві бульбашки займають на амбулакральном кільці інтеррадіальне становище, досягають великих розмірів-міхур один або їх кілька.

Рух відбувається за допомогою ніжок трьох черевних радіусів за тим же способом, як у зірок. У безногих (Apodida) є лише амбулакральне кільце з канальцями навколоротових щупалець-радіальні канали та ніжки відсутні. Рухаються безногі голотурії за допомогою скорочення м`язових волокон стінки тіла.

Нервова система занурена під шкіру, як у офіур та морських їжаків. Вона складається з навкологлоточного кільця, що залягає під захистом кільця вапняних пластинок, та з 5 радіальних нервів. Нерви лежать в епіневральних каналах назовні від радіальних амбулакральних каналів. Під цією ектоневральною нервовою системою проходять тісно прилягаючи до неї більш тонкі гіпоневральні тяжі. Ендоневральна (аборальна) система, мабуть, відсутня.

Органи чуття. Органами дотику служать щупальця-очей немає. У деяких голотурій у передньому кінці тіла, з боків початкової частини радіальних нервів, знайдено кілька, часто 10, статоцистів.

Psolus phantapus

Кровоносна система голотурій розвинена добре, особливо судини кишечника. Є навколоротове кровоносне кільце, що посилає 5 радіальних лакун, розташованих між радіальними амбулакральними каналами та нервами. Від кровоносного кільця, крім того, відходять 2 потужні кишкові синуси: спинний і черевний, що супроводжують кишечник на всьому його протязі. Спинний синус першої низхідної ділянки кишки з`єднаний з черевним синусом висхідного товстої перемичкою. Протягом висхідного коліна кишечника спинна судина здебільшого підвішена до кишки за допомогою мезентерію з багатою мережею кровоносних лакун, яка називається чудовою мережею. У багатьох голотурій чудова мережа густо обплітає ліву легеню, так що кисень з нього надходить не в порожнинну рідину, а в кров.

Перигемальна система представлена лише її радіальними каналами.

Статева система голотурій різко відрізняється від такої іншої голкошкірої тим, що є лише одна статева залоза, що складається з пучка довгих трубок, на внутрішніх стінках яких дозрівають статеві клітини. Всі трубки зливаються в одну статеву протоку, що відкривається назовні в спинному інтеррадіусі, поблизу переднього кінця тіла. Більшість голотурій роздільностатеві.

Розвиток

Розвиваються голотурії з метаморфозом: із яєць виходять плаваючі личинки. Вихідна форма личинки, як і у всіх голкошкірих, представлена диплеурулою- через три дні вона перетворюється на аурикулярію (близько 1 мм у довжину). Ця личинка плаває за допомогою вій, обгорнутих навколо її тіла, і дещо нагадує біпінарію морських зірок. У міру зростання личинка перетворюється на доліолярію з бочкоподібним тілом і трьома-п`ятьма окремими кільцями вій. У ряду видів інші личинкові форми - вітеллярія та пентактула. Личинка останньої стадії (пентакулярія) осідає на дно і перетворюється на маленьку голотурію. Деяким видам властива турбота про потомство. Личинки при цьому розвиваються на поверхні тіла матері, у невеликої кількості видів - у порожнині тіла.

Запліднення яйця та розвиток зародка у більшості видів зовнішнє. Деякі голотурії ловлять яйця щупальцями і прикріплюють до спинної сторони тіла; в окремих випадках ембріони розвиваються в порожнині тіла.

Psychropotes semperiana

Тривалість життя

Живуть голотурії від 5 до 10 років.

Вороги

На голотурій полюють морські зірки, чероногі молюски, риби та ракоподібні. У водних легень деяких видів селяться рибки - фієрасфери (Fierasfer), іноді краби-горошинки (Pinnotheres).

Захист

При сильних роздратування багато голотурії здатні до дуже цікавої автотомії. У стінці клоаки відбувається розрив, і через нього тваринам викидається або тільки кишечник і ліва легеня, або також права легеня і гонади, т. е. всі нутрощі. Така тварина, яка зробила над собою ампутацію, не гине, але через короткий термін (іноді для цього достатньо 9 днів) регенерує всі втрачені ним частини. Безногі голотурії (Apodida) просто відшнуровують задню половину тіла, причому кожна з них регенерує недостатню частину.

Господарське значення

Понад 40 видів голотурій використовується людиною для харчування. Їстівні голотурії, яких називають трепангами, давно цінувалися як дуже поживна та цілюща страва, тому промисел їх практикується з часів давнини. Головні промисли трепангів зосереджені переважно у тропічних районах: у водах Індо-Малайського архіпелагу, островів Тихого океану, на Філіппінських островах, біля берегів Китаю та Японії. Промисел голотурій ведеться і Далекому Сході Росії.

Менш значні промисли ведуться в Індійському океані, у Червоному морі, біля берегів Америки, у районі Африки та Італії. У нас у далекосхідних морях видобуваються два види їстівних голотурій, які йдуть на приготування консервів та сушених продуктів. У їжу частіше використовуються голотурії у вигляді бульйонів та рагу та їх варена шкіра, попередньо піддана тривалій обробці та сушінню. Деякі сучасні європейські фірми виготовляють із голотурій різні консерви, які мають великий попит. В Італії рибалки їдять смажених голотурій, не піддаючи їх попередньої складної обробки, а жителі островів Тихого океану з`їдають у сирому вигляді ікру та водні легені цих тварин.

Морські огірки відіграють корисну роль у морській екосистемі, оскільки вони допомагають переробляти поживні речовини, руйнуючи детрит та інші органічні речовини, після чого бактерії можуть продовжувати процес деградації.

Eupentacta quinquesemita

Токсини, що виробляються голотуріями, цікаві для фармакології. У клітинах крові голотурій міститься до 8,7% масових часток ванадію, що робить у принципі можливим отримання голотурій цього металу в промислових кількостях.

Сучасна фауна представлена 1150 видами, розділеними на 6 загонів, які відрізняються один від одного формою щупалець та вапняного кільця, а також наявністю деяких внутрішніх органів. У російських водах зустрічається близько 100 видів голотурій. Найстаріші скам`янілості голотурій відносяться до силурійського періоду.

Систематика класу Голотурії, морські кубочки (огірки):